不論使用何種方法或標的推算生物的適存度 (fitness)，最終依然回歸到，評估個體能成功產生多少後代、能為下一代的基因庫 (gene pool)貢獻多少比例的基因型，因此探討生殖策略是演化研究相當重要的課題。這個月的主題將聚焦於生殖系統的演化，涵蓋動物、植物及藻類。
在動物界 (Metazoa)的三十幾個門 (phylum)當中，多數的門都可觀察到體內受精、體外受精或者spermcasting：演化樹較基群的門可見由雄性散播精子於水域環境中的spermcasting [1,2]；陸生的或曾經陸生的[註1]支序 (clade)，例如羊膜動物 (aminote)，一定需要透過體內受精；而水生動物可以進行體內或體外受精，比較特殊的例子像是原生動物中的扁盤動物門 (Placozoa)，卵子於體內受精，精子來自其他個體由外界進入或自己替自己受精 [3]。因為不同個體的精子有時需要競爭同一個體的卵子，但是每顆卵子只能接受一顆精子，因此眾多精子之中僅少數能達成使命，顯示出天擇會作用於精子的外觀構造、適應性或泳動能力等表徵。此外，動物透過減數分裂產生配子，因此調控分裂的過程至關重要，關乎配子是否能正常發揮功能，通常功能的變異相對保守。有些「自私的」等位基因就趁此時上下其手，增加自己在配子當中的比例，這群基因稱作 Meiotic drivers，可見於動物、植物和真菌，其中針對果蠅精子的研究最透徹。[4-7]
圖一：不同脊椎動物的精子外型。(a): Toad Fish (某種河魨，四齒魨科) (b) 板鰓亞綱 (Elasmobranch，軟骨魚) (c) 蟾蜍 (d) 青蛙 (e) 蠑螈 (f) 蜥蜴; (g) 燕雀 (Fringilla sp.) (h) 馴化的雞; (i) 針鼴 (Echidna，單穴目，卵生哺乳類); (j) 小鼠 (k) 智人 (Chordate Zoology by P.S.Verma). 圖片來源：https://doi.org/10.1016/B978-0-12-809633-8.20558-X
動物的生理性別系統 (sexual system)多為雌雄異體 (gonochorism)，但近年發現雌雄同體 (hermaphroditism)的案例越來越多 (~5%) [8]，性別決定的系統更是五花八門，除了大家熟悉的 XY系統、WZ系統，環境、倍體數 (ploidity)、多重基因、胞器等，甚至不一定需要性染色體，親本染色體 (Paternal genome elimination)都可以影響性別呢！[9]
圖二：動植物的性別決定系統。圖片來源：https://doi.org/10.1371/journal.pbio.1001899
胚胎植物 (Embryophyte, land plant)的生活史較動物更為複雜，整個過程涉及世代交替 (alteration of generations) ：二倍體的孢子體 (sporophyte) 經由減數分裂製造孢子(spore)，而後孢子體萌發成為單倍體的配子體 (gametophyte)，配子體再經有絲分裂產生配子。配子同樣具兩種型態 (dimorphic)，精細胞和卵細胞；孢子則可能為同型 (homosporous, 孢子外型僅一款)或異型 (heterosporous)。苔 (moss)、蘚 (liverwort)、角蘚 (hornwort)、石松 (lycophyte)、蕨類 (monilophyte, true fern) 的精細胞需要水做為媒介，才可達到藏卵器與卵子結合[註2]，裸子植物和被子植物則可以透過動物、風或水傳播花粉，由萌發的花粉管進行受精。植物的性別和性別決定系統更是五花八門，植物的性別不僅可以表現於配子體（如，蘚苔、部分蕨類）或孢子體（如，開花植物），而性別系統則可以是雌雄異株 (heterothallism or dioecy)、雌雄異花同株 (homothallism or monoecy)、雌雄同花 (bisexual, hermaphroditic)，或是同時表現部分上述性別系統。[9-13]
圖三：植物譜系與性別系統的關係。圖片來源：https://doi.org/10.1016/j.cub.2017.01.052
蘚苔的配子體可以是雌雄異株 (heterothallism)或雌雄同株 (homothallism)，雌雄同株的配子體兼具藏精器和藏卵器，雌雄異株的性別通常是由性染色體決定，其性染色體也具有精細胞和卵細胞兩種型態。另一種產生同形孢子的蕨類，不具有性染色體，且通常產生雌雄同株的配子體，其配子體的性別決定則會受到環境或激素影響。開花植物的孢子體世代佔生活史的大部分，且80-90% 為雌雄同花，就是一棵植物的一朵花同時具有雄蕊與雌蕊，少數為雌雄異株或雌雄異花同株。開花植物的性別決定基因也常常位於性染色體，大多屬XY系統，但兩款染色體在顯微鏡底下的外觀常常彼此相似。相信各位看到這邊也開始頭暈了，更複雜的知名案例是木瓜，有雌株、雄株、雌雄同體，外觀相似的性染色體分成X、Y或Yh。我們最常吃到的大大木瓜來自雌雄同體，具X+Yh的染色體。若是拿到X+X的雌木瓜樹，沒受粉就沒辦法結出好吃的木瓜喔。[14]
表一：開花植物的性別系統。
| 不同性別的個體型態不同
(Dimorphic individuals) |
不同性別的個體型態相同
(Monomorphic individuals) |
|
| 兩性花 (Bisexual flowers) | 雌雄蕊異長 (Heterostyly) <1 % | Monocliny, ~ 80% |
| 雌花及兩性花 | Gynodioecy, < 1% | Gynomonoecy, 2–3% |
| 雄花及兩性花 | Androdioecy, < 1% | Andromonoecy, 1–2% |
| 單性雌花及單性雄花 | 雌雄異株 (Dioecy), 5–6% | 雌雄同株，Monoecy, 6–7% |
部分原文缺乏標準翻譯，故保留。表格來源：https://doi.org/10.1007/978-3-319-32979-6_168
自然界的生殖、性別系統演化實在繁複多樣，講這麼多，差點以為在寫教科書呢。本月選文將討論精子的型態演化、精子生成、動物植物的性別決定、植物的性染色體、植物的性別轉變，甚至是動物怎麼幫助藻類或植物繁衍下一代。歡迎按讚訂閱追蹤加分享，同時告訴身邊的 10個人，漏訂閱漏追蹤漏宣傳的朋友，就要把這篇文章所有的參考文獻看10遍。
註1：例如，哺乳綱的鯨魚的祖先曾為陸生，體內受精為其祖徵。
註2：冷知識，其實精細胞可以被灑到空氣當中，似乎能增加傳播距離，飄向北方。參考資料內有影片。[15]
參考文獻：
[1] Yoshida, M. (2020). Chapter 1 Overview: Reproductive Systems in Aquatic Animals. Reproduction in Aquatic Animals: From Basic Biology to Aquaculture Technology, 13-21. https://doi.org/10.1007/978-981-15-2290-1_2
[2] Kahrl, A. F., Snook, R. R., & Fitzpatrick, J. L. (2021). Fertilization mode drives sperm length evolution across the animal tree of life. Nature Ecology & Evolution, 5(8), 1153-1164. https://doi.org/10.1038/s41559-021-01488-y
[3] Eitel, M., Guidi, L., Hadrys, H., Balsamo, M., & Schierwater, B. (2011). New insights into placozoan sexual reproduction and development. PloS one, 6(5), e19639. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0019639
[4] Hurst, G. D., & Werren, J. H. (2001). The role of selfish genetic elements in eukaryotic evolution. Nature Reviews Genetics, 2(8), 597-606. https://doi.org/10.1038/35084545
[5] Courret, C., Chang, C. H., Wei, K. H. C., Montchamp-Moreau, C., & Larracuente, A. M. (2019). Meiotic drive mechanisms: lessons from Drosophila. Proceedings of the Royal Society B, 286(1913), 20191430. https://doi.org/10.1098/rspb.2019.1430
[6] Verspoor, R. L., Price, T. A., & Wedell, N. (2020). Selfish genetic elements and male fertility. Philosophical Transactions of the Royal Society B, 375(1813), 20200067. https://doi.org/10.1098/rstb.2020.0067
[7] Zanders, S. E., & Unckless, R. L. (2019). Fertility costs of meiotic drivers. Current Biology, 29(11), R512-R520. https://doi.org/10.1016/j.cub.2019.03.046
[8] Leonard, J. L. (2018). The evolution of sexual systems in animals. Transitions between sexual systems: understanding the mechanisms of, and pathways between, dioecy, hermaphroditism and other sexual systems, 1-58. https://doi.org/10.1007/978-3-319-94139-4_1
[9] Bachtrog, D., Mank, J. E., Peichel, C. L., Kirkpatrick, M., Otto, S. P., Ashman, T. L., … & Tree of Sex Consortium. (2014). Sex determination: why so many ways of doing it?. PLoS biology, 12(7), e1001899. https://doi.org/10.1371/journal.pbio.1001899
[10] Pannell, J. R. (2017). Plant sex determination. Current Biology, 27(5), R191-R197. https://doi.org/10.1016/j.cub.2017.01.052
[11] Tanurdzic, M., & Banks, J. A. (2004). Sex-determining mechanisms in land plants. The Plant Cell, 16(suppl_1), S61-S71. https://doi.org/10.1105/tpc.016667
[12] Fruchard, C., & Marais, G. A. (2021). The evolution of sex determination in plants. Evolutionary developmental biology: a reference guide, 683-696. https://doi.org/10.1007/978-3-319-32979-6_168
[13] Charlesworth, D. (2002). Plant sex determination and sex chromosomes. Heredity, 88(2), 94-101. https://doi.org/10.1038/sj.hdy.6800016
[14] Aryal, R., & Ming, R. (2014). Sex determination in flowering plants: papaya as a model system. Plant Science, 217, 56-62. https://doi.org/10.1016/j.plantsci.2013.10.018
[15] Shimamura, M., Yamaguchi, T., & Deguchi, H. (2008). Airborne sperm of Conocephalum conicum (Conocephalaceae). Journal of plant research, 121, 69-71. https://doi.org/10.1007/s10265-007-0128-6
關鍵字：生殖生理學、發育生物學、演化生物學、Reproductive biology、evolutionary biology、reproduction evolution主題月
撰文｜王振宇
審稿｜吳佳勳
