自從 1859 年達爾文 (Charles Darwin) 出版舉世聞名的 《物種起源》(On the Origin of Species) ，天擇的概念便普遍受到科學家的接受。在書中，達爾文也提出性擇 (sexual selection) 的觀念，闡述競爭交配如何促進性狀的演化：雌雄其中一種性別會因為競爭有限的交配機會，演化出較適合在競爭中脫穎而出的性狀。通常來說此種競爭主要發生在雄性之間，因此作為雄性將自身性狀遺傳給下一代的重要媒介，精子性狀的演化也成了研究的主要對象之一。
1970年，利物浦大學 (University of Liverpool) 的 G.A. Parker 教授提出了精子競爭 (sperm competition) 的理論 [1]，促使科學家更多地探討「性擇如何影響個體生殖特徵的演化」。我們通常觀察到自然界當中，雌性擁有多個交配伴侶 (polyandry; female multiple mating) ，導致雄性間精子互相競爭。精子競爭理論擴充了達爾文性擇觀念，在交配與受精等不同階段對有限配子 (gamete) 的競爭 (主要為雄性對於卵子的競爭) 。
精子競爭理論其中一個重要的預測為「雄性若是有更多的精子能投注在交配，便較具競爭優勢」，而提升精子數量主要有兩個途徑：(1) 投資更多能量，長出更大的睪丸；(2) 製造比較小但更多的精子。過去 50 年有許多研究探討精子競爭與上述兩種特徵之間的相關性，但在不同物種間得到的結果卻不太一致，因此研究團隊期盼透過統合分析 (meta-analysis) [註 1]，得到較為廣泛具有一般性的結論。
本篇研究納入了 58 篇睪丸相關的論文與 74 篇精子的論文，並將精子競爭的程度分為遺傳 (genetic) 與行為 (behavioural)兩個層面去進行量化。如同先前研究推論的 [2]，本篇研究說明睪丸尺寸與精子競爭的程度呈現正相關，不管遺傳或行為層面所量化的競爭程度上都得到了相近的結果 (圖一 a)，以脊索動物與節肢動物推算的相關係數也無顯著差別。如果區分體內或體外受精，體內受精動物的睪丸尺寸與精子競爭的相關係數明顯較大。這個結果反映出了在越強的競爭環境中，雄性傾向投注更多資源在性腺的發育上，長出更大的睪丸。
圖一、精子競爭程度與性徵的關係。(a) 睪丸尺寸、(b) 精子長度與精子競爭的相關係數 (r) 果園分佈圖 (orchard plot)。每個點代表一篇研究的結果，點的大小則代表該篇研究的樣本數。從圖中可以看到大多數的點都落在灰色直虛線 (代表相關係數為 0) 的右側 (相關係數大於 0；正相關)，顯示睪丸尺寸與精子長度等雄性性徵，與遺傳或行為層面所量化的生殖競爭大致上皆為正相關。圖片來源：https://doi.org/10.1098/rstb.2020.0064
在精子尺寸上，原先 Parker 教授預測性擇會傾向製造較小但更多的精子，然而許多研究結果卻發現，在不同動物門會有不同的趨勢，例如體型較小的昆蟲，以精子密度作為其受精與否的重要因子，就會符合 Parker 教授的預測；而在脊椎動物中，精子越長代表游動能力越好，因此性擇會傾向較長的精子。根據本篇研究的統整結果，隨著精子競爭的強度增加，較長的精子較受到青睞 (圖一 b)，且在三個精子主要結構 (頭部 head、中節 midpiece與鞭毛 flagellum) 的長度也與競爭強度有正向的關係 (圖二)。然而，睪丸尺寸與精子競爭程度的相關係數較精子長度更高 (0.60 > 0.39)，代表競爭程度對於睪丸的影響大於對於精子的，此結果可能是由於性擇同時發生在精子長度與數量上，還有上述提到不同動物門之間交配模式的差別，因此對精子長度演化的影響就不如在睪丸尺寸上的。
圖二、精子競爭程度與精子各主要結構長度的關係，顯示精子總長度、頭部、中節與鞭毛的長度皆隨著生殖競爭的強度提升而增加。圖片來源：https://doi.org/10.1098/rstb.2020.0064
總結來說，本篇文章透過統合分析，整合了自從 1970 年精子競爭理論提出之後，有關睪丸尺寸與精子大小演化的研究，研究結果支持長久以來的假設：較為高度的精子競爭會使雄性朝較大的睪丸方向演化；同時，研究結果也顯示精子的大小與生殖競爭的強度呈現正向相關的關係。
不過團隊也指出，本篇統合分析主要涵蓋鳥類、哺乳類與昆蟲，而其他動物的研究較為缺乏，因此納入更多不同分類群是未來努力的目標；此外，團隊也提到生殖構造的演化並不會只有單方面進行，而是雄性和雌性的生殖構造會彼此影響、共同演化的，因此同一團隊後續的研究 [3] 便指出不同受精模式是影響精子長度的重要因子，探討雌性的生殖構造在精子性狀演化所扮演的角色，為生殖競爭如何影響生殖構造的演化描繪出更完整並涵蓋更多物種的完整圖像，提供後續研究一個堅實的基礎。
註 1：統合分析為使用統計方式統整先前研究，用更全面性的觀點進行回顧得出結論的研究方法。
Main Article:
Lüpold, S., de Boer, R. A., Evans, J. P., Tomkins, J. L., & Fitzpatrick, J. L. (2020). How sperm competition shapes the evolution of testes and sperm: a meta-analysis. Philosophical Transactions of the Royal Society B, 375(1813), 20200064. https://doi.org/10.1098/rstb.2020.0064
參考文獻：
- Parker, G. A. (1970). Sperm competition and its evolutionary consequences in the insects. Biological Reviews, 45, 525–567. https://doi.org/10.1111/j.1469-185X.1970.tb01176.x
- Simmons, L. W. & Fitzpatrick, J. L.. (2012). Sperm wars and the evolution of male fertility. Reproduction, 144, 519–534. https://doi.org/10.1530/REP-12-0285
- Kahrl, A. F., Snook, R. R., & Fitzpatrick, J. L. (2021). Fertilization mode drives sperm length evolution across the animal tree of life. Nature Ecology & Evolution, 5(8), 1153-1164. https://doi.org/10.1038/s41559-021-01488-y
撰文｜林大鈞
審稿｜吳佳勳
