圖片來源： https://doi.org/10.1073/pnas.1916186116
「惱人之謎 (abominable mystery) 」達爾文以此概括了被子植物多樣的演化過程。白堊紀是被子植物爆炸性多樣化伊始，而昆蟲作為授粉媒介被認為是這段被子植物活躍源頭的重要推手。
被子植物的起源眾說紛紜，目前認為源於白堊紀 (Cretaceous) 早期，並在白堊紀中晚期迅速輻射演化 (evolutionary radiation)，而作為有力證據的相關化石最早可回溯至 130 百萬年至 125 百萬年前（約白堊紀第三期至第五期）。昆蟲與被子植物是白堊紀中期常見的物種，因此有研究者認為昆蟲或許是讓被子植物進入興盛的重要推手，但對於此段時期的昆蟲與植物授粉模式卻遲遲沒有直接證據。來自中國科學院的研究者通過緬甸的一塊琥珀，為我們揭露白堊紀的甲蟲如何協助被子植物授粉。
鞘翅目 (Coleoptera)，俗稱「甲蟲」，是傳統昆蟲綱 (Insecta) 中最大的分類群，其種類數也占了動物界中四分之一，其中有近 8 萬種甲蟲會訪花，而花蚤科 (Mordellidae) 是鞘翅目內的翹楚，顧名思義牠們通常具有相似的外表：身體像是駝背一樣彎曲、頭部亦呈彎狀、腹部為尖，並擁有粗壯的後腿，這些特點都是牠們訪花的有力武器。
本篇研究中的琥珀源於緬甸，藉由 U-Pb （鈾-鉛同位素定年法）與夾帶的菊石，推算年齡約為 98±60 萬年，琥珀中發現了Angimordella burmitina 與其身上所攜帶的花粉。本次主角 A. burmitina 便是歸屬於鞘翅目花蚤科 。A. burmitina 的身體構造與近代同樣以花粉為食的花蚤科甲蟲相似，像是小顎鬚 (maxillary palpomere)有助於牠們收集、運輸花粉，牠們彎曲而水平壓縮的身體與陡降的頭部則有利於他們進出花朵。從後腿的外型可見其後肢發達程度，也意味著牠們能夠更容易地在花冠上及花間移動；此外，牠們身上的細毛也是攜帶花粉的關鍵，細毛與細毛的間距恰容花粉的寬度。
圖一、琥珀中的花蚤外觀。 (A) Angimordella burmitina (B) 頭部顯微斷層掃描重建。小顎鬚以黃色突出顯示。 (C) A. burmitina 的後肢，可注意箭頭指出的 “sp” (spine，刺)。圖片來源： https://doi.org/10.1073/pnas.1916186116
為了觀察埋於細毛中的花粉，研究人員使花粉顯現螢光，並與昆蟲的角質層區分開來。研究人員在 A. burmitina 身上看到的花粉呈三溝狀 (Tricolpate)，這是真雙子葉植物的花粉的重要特徵；此外，花粉本身的網狀表面、成團塊狀地聚集，都是利於蟲類媒介傳播的原因。
圖二、琥珀中花粉粒附著在A. burmitina 。(A) burmitina 和花粉粒。附著在身體上的花粉粒用紅點表示，未附著的用黃色點表示，成團的花粉用藍色方塊表示。(B) 花粉螢光與周圍的深色昆蟲角質層形成對比。(C) 集合成團的花粉粒。圖片來源: https://doi.org/10.1073/pnas.1916186116
總結
乘載著時間的琥珀到了現代成為研究者拼湊過往世界的一塊拼圖，達爾文口中的惱人謎團因著這樣的拼圖又能被再次梳理，A. burmitina 外型上的特徵讓我們看到其作為花粉傳播媒介的可信性，而花粉的特徵也讓我們看到其能乘於甲蟲之上到達更遠之處的可能性。本篇觀察研究為演化上也在被子植物與蟲媒傳播的關聯時間軸上又輕輕地畫上一痕。
撰文｜游霈柔
審稿｜王振宇、吳佳勳
