植物在面對生存壓力時，不僅會產生聲波，也會產生不同反應。像是它們在顏色和形狀上與未受脅迫的植物在視覺上會有所不同。植物甚至還會釋放揮發性有機化合物（volatile organic compound; VOC），並影響鄰近的植物，使這些植物對於環境壓力的耐受性增加 [1]。
科學家在 1966 年便知道植物會產生聲波 [2]，具體來說，植物會發出 10-240 Hz 音頻範圍的聲波以及 20 至 300kHz 的超聲波 (UAE) [3]。許多草食性動物都會對聲音做出反應。最近植物也被證明能夠對聲音做出反應 [3]，例如：改變特定基因的表達或者增加花蜜中的糖濃度 [4-6]。因此，如果植物發出聲音並藉由空氣傳播，這些聲音可能會使周遭的動物和植物產生反應並可以利用聲音來為自己謀取生存利益。來自以色列特拉維夫大學（Tel Aviv University）的研究團隊想知道在不同環境壓力下植物的聲學行為（acoustic behavior），意即植物是否會在不同環境壓力下產生相對應的聲波模式。
為了研究植物發出的聲波，團隊首先設計了一個音箱 (圖一A)，其中每株植物都由兩個麥克風同時記錄其發出的聲音，並利用機器學習演算法來對錄製的聲音進行分類，也同時記錄植物的生理參數。研究團隊在音箱內記錄了番茄（Solanum lycopersicum）和煙草（Nicotiana tabacum）在乾旱壓 drought-stressed）以及修剪（cut）處理下的聲學行為，並聚焦在超聲波的範圍（ultrasonic sound range）。研究團隊發現植物會不僅會發出聲音，並且受到乾旱壓力或是經過修剪的植物都會比對照組的植物發出更多的聲音 (圖一B)。研究團隊同時根據監測聲音強度峰值和最大能量頻率，發現相較於受到乾旱壓力，以修剪處理的番茄和菸草所發出的聲音頻率都是偏高的。
圖一：(A) 聲學箱的實驗設計。(B) 在乾旱壓力和切割兩種處理下，番茄和煙草植物在記錄 1 小時期間發出的平均聲音數量。(C) 番茄及菸草在不同處理下所發出的聲音強度峰值和最大能頻。
圖片來源: https://doi.org/10.1016/j.cell.2023.03.009
由於在上述的音箱設計中並沒有外力因素干擾，因此團隊接著測試溫室中存在的許多背景噪音（例如風、空調、維護工作）是否會對植物的聲學行為產生影響。團隊首先設計了一個以卷積神經網絡（Convolutional Neural Network; CNN）為基礎的模型，進而區分植物產生的聲音和錄製的溫室背景噪音，此模型在交叉驗證檢查中達到了99.7% 的平衡準確率（balanced accuracy）（圖二A-B）。團隊接著紀錄在溫室中，受到乾旱壓力的番茄植株，團隊發現，在第一天澆水時植物發出的聲音次數非常少，在接下來的四到五天都不澆水，在這幾天中，植物每天所發出的聲音次數增加，然而五天後隨著植物開始乾涸，聲音次數減少（圖二C）。此外，植物在一天中發出的聲音次數呈現出雙峰式（bimodal pattern）：早上 08:00–12:00 是第一個主要高峰；第二個較小的高峰發生在下午 16:00–19:00（圖二C）。團隊還發現土壤的體積含水量 （volumetric water content; VWC）與植物發出聲波之間存在很強的關聯：當 VWC<0.05 時，絕大多數植物都可以發出聲音，而當 VWC>0.1 時，幾乎不發出聲音（圖二C）。
圖二：(A) 說明用於訓練區分番茄聲音和溫室噪聲的分類器的程序。(B) 溫室內錄音的插圖。在溫室中記錄番茄植株(C-top) 在第一天澆水後，連續九天都不澆水的期間，植物每天發出的聲音數量及總數的函數。
圖片來源: https://doi.org/10.1016/j.cell.2023.03.009
團隊為了驗證此結果在不同植物之間的普遍性，於是以不同植物物種進行了小型調查，包括小麥（Triticum aestivum; wheat）、玉米（Zea mays; maize）、赤霞珠葡萄 （Vitis vinifera; grapevine）、針型仙人掌（Pincushion cactus） 和寶蓋草 （Henbit deadnettle）。因此，團隊推論許多植物在不同的壓力下會發出聲音，但這些聲音特徵的多樣性還有待研究（圖三）。
圖三：記錄的不同植物聲音的示例。從左邊由上到下分別為：受到乾旱壓力的小麥 (wheat)、受到乾旱壓力的玉米 (maize)、修剪過後的葡萄 (grapevine)、修剪後的型仙修剪過後的寶蓋草 (Henbit deadnettle)、以及受到病毒感染的番茄。這些植物在受到壓力時都會發出大量的聲音，結果表明產生聲波的情況在非木本植物中很常見。
圖片來源: https://doi.org/10.1016/j.cell.2023.03.009
研究團隊透過實驗證實，植物發出聲音的現象非常普遍。團隊的研究成果具有被用來監測田間或溫室植物生長情況的潛力，提供一種可以監測農作物水分和疾病狀態的方法，並藉由精確的灌溉可以節省高達 50% 的水支出並提高產量，具有巨大的經濟意義且能降低水資源的浪費，為精準農業發展開闢了一條路徑。然而目前還是有許多懸而未決的問題，像是植物是如何發出聲波。此外，由於團隊的研究結果是在人為操控的聲學環境或半自然環境（溫室）中獲得的，因此在背景噪音範圍更廣情況下，如何錄和分植物聲也帶額外的挑戰。
Main Article:
Khait, I., Lewin-Epstein, O., Sharon, R., Saban, K., Goldstein, R., Anikster, Y., … & Hadany, L. (2023). Sounds emitted by plants under stress are airborne and informative. Cell, 186(7), 1328-1336. https://doi.org/10.1016/j.cell.2023.03.009
參考文獻：
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2. Milburn, J. A., & Johnson, R. P. C. (1966). The conduction of sap: II. Detection of vibrations produced by sap cavitation in Ricinus xylem. Planta, 69, 43-52. https://doi.org/10.1007/BF00380209
3. Gagliano, M. (2013). Green symphonies: a call for studies on acoustic communication in plants. Behavioral Ecology, 24(4), 789-796. https://doi.org/10.1093/beheco/ars206
4. Jeong, M. J., Shim, C. K., Lee, J. O., Kwon, H. B., Kim, Y. H., Lee, S. K., … & Park, S. C. (2008). Plant gene responses to frequency-specific sound signals. Molecular breeding, 21, 217-226. https://doi.org/10.1007/s11032-007-9122-x
5. Veits, M., Khait, I., Obolski, U., Zinger, E., Boonman, A., Goldshtein, A., … & Hadany, L. (2019). Flowers respond to pollinator sound within minutes by increasing nectar sugar concentration. Ecology letters, 22(9), 1483-1492. https://doi.org/10.1111/ele.13331
6. Ghosh, R., Mishra, R. C., Choi, B., Kwon, Y. S., Bae, D. W., Park, S. C., … & Bae, H. (2016). Exposure to sound vibrations lead to transcriptomic, proteomic and hormonal changes in Arabidopsis. Scientific reports, 6(1), 33370. https://doi.org/10.1038/srep33370
撰文｜陳宜萱
審稿｜蕭皓文
