德國蟑螂的起源與擴散至今仍然充滿謎團。最早的歷史紀錄為 1776 年林奈記錄中，後續記錄表明德國蟑螂在 19 世紀末至 20 世紀初從歐洲向全球傳播 [1]。據推測，其祖先物種是亞洲蟑螂（Blattella asahinai Mizukubo），原產於亞洲的孟加拉灣（東印度、緬甸及附近島嶼）。研究團隊為了解決這種歐洲起源卻具有亞洲親緣關係的矛盾，於是使用來自全球 17 個國家281 個樣本的全基因組標記，研究了德國蟑螂的遺傳結構並重建了其擴散路徑。
研究團隊基於粒線體基因，發現亞洲蟑螂和德國蟑螂之間的差異較小，但與其他同屬蟑螂的差異高出 10 倍，形成鮮明對比（見圖一A）。 進一步的證據顯示，德國蟑螂在全球擴散的歷史，可以從 158,216 個單核苷酸多態性（SNP）的族群分佈中看出（見圖一B）。使用 ADMIXTURE v1.3 軟體進行的祖先分析顯示，德國蟑螂有六個主要的祖先群體，分別是韓國、中國、印尼、印度、東歐和美國，這些群體可能是現代全球德國蟑螂族群的來源（見圖二A）。
圖一: 德國蟑螂的族群遺傳結構 ( A ) 基於粒線體基因 的中位數連結單倍型網路。 ( B ) 基於 158,216 個全基因組單核苷酸多態性的主成分分析。 圖片來源：https://doi.org/10.1073/pnas.2401185121
有趣的是，雖然韓國、印尼和印度的德國蟑螂接近其祖先亞洲蟑螂的原生地，但牠們之間的遺傳分歧最大。此外，亞洲族群（中國、印度和印尼）的基因多樣性比其他地區的族群更高。其中大多數同地區的樣本具有共同的祖先，但少數例外則表示這些地區在建立了初始族群後可能發生過二次物種遷入的情況（見圖二A）。此外，德國蟑螂的地區祖先分佈可能與人類的商業聯繫有關。例如，新加坡和澳大利亞的德國蟑螂與美國的德國蟑螂就比與地理上相鄰的印尼族群更為接近（見圖二A和二B）。
圖二: 德國蟑螂的全球傳播路線。( A ) 長條圖（上方），顯示區域特定的長條圖並映射到採樣點，這些圖來自最佳祖先群數量 (K = 6) 的祖先最大似然估計（ADMIXTURE）。長條圖頂部的圖表顯示每個採樣點每個位點的核苷酸多樣性 (π)。推測的全球擴散時間和路徑以黑色箭頭標示。( B ) 關鍵群體的分歧以基於等位基因頻率的無根樹的形式呈現，其中漂移參數的殘差映射為遷移邊緣。 圖片來源：https://doi.org/10.1073/pnas.2401185121
研究團隊測試了不同的族群分歧情況，並透過比較觀察到的基因頻率譜與模型模擬結果，重建了德國蟑螂的擴散路徑。研究團隊選擇了九個取樣點，其中六個（中國、印尼、印度、韓國、烏克蘭和美國）代表了 ADMIXTURE 分析中識別的六個純祖先群體；另外三個取樣點（非洲的埃塞俄比亞、西亞的伊朗和西歐的荷蘭）代表了更廣泛的地區，這些地區可能在德國蟑螂的全球擴散中起到了中繼站的作用。為了研究在這一擴散過程中族群混合的情況，研究團隊使用 TREEMIX v.1.13 進行了基因頻率樹的重建。TREEMIX 生成的族群分歧樹與研究團隊的祖先估計和擴散路徑重建結果一致（見圖二B）。
研究團隊發現德國蟑螂的祖先是亞洲蟑螂，並且生活在人類住區，有兩個馴化譜系: 第一個譜系是農業；第二個譜系是家庭周圍和建築環境。大約在 2100 年前，當時人類文明在南亞蓬勃發展。研究團隊確定德國蟑螂的全球傳播是沿著兩條路線開始的，分別是印度或緬甸起源地的西部和東部。向西擴張的原因可能是由於伊斯蘭倭馬亞王朝或阿拔斯哈里發國的商業和軍事活動的加強。向東擴張則可能是由南亞和東南亞之間的歐洲殖民商業活動所推動的。
直到 18 世紀，德國蟑螂仍主要生活在亞洲，研究團隊估計牠們進入歐洲的時間約在 270 年前，與 1760 年代最早的歷史記錄相符。德國蟑螂隨後在 19 世紀末至 20 世紀初傳播到世界其他地區。交通運輸的進步以及由此帶來的貿易全球化，以及住房舒適度的提高（地下管道和室內供暖），使得德國蟑螂種群能夠隨著人類活動遷移到以前由於長途旅行的高死亡率和不耐寒而無法到達的地區定居。研究團隊在 TREEMIX 結果中確定了六次遷徙事件，其中大多數的地點為因人類商業活動所造成來自不同品種蟑螂的重疊區域。
此篇研究結合全基因組分析對於德國蟑螂的遷徙和演化提出新的見解，也近一步解釋德國蟑螂的起源地。未來期待有更多研究可以揭露德國蟑螂對於殺蟲劑抗性的演化，進而為害蟲管理提供更多的資訊，減少社會和醫療上的成本。
Main Article:
Tang, Q., Vargo, E. L., Ahmad, I., Jiang, H., Zuzana Kotyková Varadínová, Pilot Dovih, Kim, D., Bourguignon, T., Booth, W., Coby Schal, Mukha, D. V., Rheindt, F. E., & Evans, T. A. (2024). Solving the 250-year-old mystery of the origin and global spread of the German cockroach, Blattella germanica. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 121(22). https://doi.org/10.1073/pnas.2401185121
參考文獻：
1. Tang, Q., Bourguignon, T., Willenmse, L., De Coninck, E., & Evans, T. (2019). Global spread of the German cockroach, Blattella germanica. Biological invasions, 21, 693-707.
關鍵字：phylogenetics 主題月、cockroach、Blattella germanica、Evolution、center of diversity
撰文｜陳宜萱
審稿｜葉國掄
