從生態演化的功能到神經生理的機制，動物行為是生物學研究在個體層級的重要環節。根據長期的行為觀察，能質性地定義「刻板行為」（stereotypic behavior），例如攝食、運動、交配與育幼等等，刻板行為並非各自獨立，而是形成具有一定結構的時間序列、行為模式，反映著產生這些行為的內在神經迴路與生理動態。過去的理論強調複雜行為的階層性（hierarchy）與模組性（modularity），然而，對動物行為系統性的量化研究仍相當缺乏 [1]。
近期訊息理論與機器學習在基礎生物研究中的應用不勝枚舉，而生物物理學家也透過這些方法系統性地量化果蠅的動態行為 [2]。以高速攝影長期記錄果蠅行為，大量影像以果蠅體軸為中心旋轉、平移後重疊，剩餘因不同行為而產生的像素差異則以線性方法投射到低維度空間，此方法不僅自動化地定義不同刻板行為（自動產生的低維度描述與過去文獻的質性定義相符）、也得以量化這些行為出現的機率分佈 [3]。考慮時間序列，果蠅由一種行為接續產生另一種行為的機率又為何呢？相當不同於高中學習的馬爾可夫鍊（Markov chain，亦即每個時間點狀態的機率分佈只受到上個時間點影響），不同行為之間的轉移機率具有多重時間尺度，顯示當下的行為事實上受到不同時間以前的歷史狀態決定。這些量化研究顯示結構相對簡單的果蠅能產生複雜、具有不同時間尺度的動態行為。
進一步，果蠅行為之間的轉移機率又具備什麼性質、我們可以由當下的行為對未來建構多少預測性的描述呢？透過訊息瓶頸（information bottleneck）的演算方法 [4]，不僅發現不同行為之間的預測性，這些行為的轉移機率更呈現樹狀結構，顯示行為模組形成的階層性。根據過去與當下的行為狀態，訊息瓶頸提供接續狀態的機率性描述，亦即能預測果蠅未來的行為。如同物種演化樹的概念，相似的行為模組、相近時間尺度也出現在同一叢狀結構中。訊息理論提供不同行為之間轉移機率的描述，系統性地證實複雜動物行為的預測性與階層性。
本篇研究為長達數十年的動物行為假說提出顯著的量化證據，更顯示機器學習在自動化分析與訊息理論在動態系統分析中的貢獻。結合近期對神經生理、動態系統與系統控制的研究，我們可以進一步探索動物產生具有預測性與階層性行為的生物物理機制。
圖片來源：goo.gl/t5UPKh
參考資料：
- Dawkins, R. (1976). Hierarchical organisation: A candidate principle for ethology. In P. P. G. Bateson & R. A. Hinde (Eds.),Growing points in ethology. Oxford, England: Cambridge U Press. goo.gl/A65Xjv
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Berman, G. J., Bialek, W., & Shaevitz, J. W. (2016). Predictability and hierarchy in Drosophila behavior. doi:10.1101/052928
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Berman, G. J., Choi, D. M., Bialek, W., & Shaevitz, J. W. (2014). Mapping the stereotyped behaviour of freely moving fruit flies. Journal of The Royal Society Interface, 11(99), 20140672-20140672. doi:10.1098/rsif.2014.0672
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Tishby, N., Pereira, F. C., & Bialek, W. (2001). The information bottleneck method. Proceedings of the 37th Allerton Conference on Communication, Control and Computation, 49. arXiv:physics/0004057
撰文│陳 曦
修訂│紀威佑
