病毒利他更利己—深海噬菌體與宿主的代謝互動

在幽暗的深海裡，化能自營（ chemolithoautotrophic ）生物取代利用葉綠素的光能自營生物，扮演著固定二氧化碳的角色。化能自營生物可以藉由氧化氫、硫、氮、亞鐵離子等物質產生能量，其中一群廣布於深海中的細菌— SUP05 細菌分類群（ clade ）藉由氧化硫及其化合物獲取能量。除了擔任生產者的細菌們，感染這些自營細菌的噬菌體也深海生態系中處處可見。雖然 SUP05 分類群及其噬菌體很常見，但目前仍然無法人工培養這些微生物，讓研究者難以瞭解他們的生物特性與互動。因此 Karthik Anantharaman 等人想藉由總體基因體學的方法，從大量環境樣本中的 DNA 序列窺探 SUP05 海洋細菌與它們的噬菌體之間的關聯。

研究者從西太平洋的劉江海盆（ Lau Basin ）與加州灣的瓜伊瑪斯海盆（ Guaymas Basin ）的深海熱泉取得樣本，經純化與次世代定序，獲得許多基因體群（ genomic bins ）。這些基因體群經比對可歸類為許多不同種細菌、噬菌體所擁有。在拼裝出的18個病毒基因體當中，有15個基因體中含有逆向異化型亞硫酸鹽還原酶（ reverse dissimilatory sulfite reductase, Rdsr ）— rdsrA 與 rdsrC 基因，這兩個基因的產物負責將元素硫氧化，而且並未在這些基因體當中找到其他跟硫代謝相關的基因。若使用 rdsrA 重建親緣關係樹，所有的噬菌體 rdsrA 序列都與 SUP05 細菌的 rdsrA 序列分在同一群，而且序列與其他群細菌的 rsdrA 序列相差甚遠，因此可以推斷噬菌體的 rdsrA 序列最早源於 SUP05 細菌。以同樣的方法，他們發現還有其他基因具有同樣的歷史。經由比較胺基酸序列及結構，顯示病毒蛋白的催化位與二級結構與細菌的 rdsrA 蛋白相同。由此可知，這些基因如果表現於宿主 SUP05 分類群的細菌體內，很可能直接參與細菌的代謝。

在氧化硫的過程當中，氧化元素硫成為亞硫酸根的步驟可釋放最多能量，同時也是最關鍵的步驟。我們在某些不具有完整硫氧化路徑的細菌當中，例如 SUP05，找到許多硫顆粒，如果細菌被噬菌體感染，可以擁有額外表現的 rdsrA、rdsrC 基因，幫助使用這些硫。這確保細菌有充足能量供生長，也讓噬菌體能維持感染和複製，利於噬菌體的存續。研究者額外分析了太平洋病毒體資料庫（ Pacific Ocean Virome Data Set ），發現存在 SUP05 分類群的低氧環境都可發現噬菌體，可知這兩者的共生關係並不僅限於深海熱泉。

這個研究告訴我們，噬菌體在深海生態系當中扮演重要的角色，並且藉由提供宿主代謝的利益維持自身的繁衍。如果是用總體基因體學的方法，可以避開無法培養生物體的劣勢，為研究帶來新的途徑。