上丘（superior colliculus）是位於中腦背側的分層構造，其功能主要是在接受不同的刺激（視覺、聽覺等）後調控眼睛的移動，像是視覺反射和眼動（saccade）都是由上丘所控制。簡略來說，上丘的表層負責接受傳入的訊息，而上丘的深層則調控眼睛的運動。目前我們並不瞭解上丘內的功能分區，來自哈佛大學的這篇研究可以帶我們進一步了解上丘的奧秘。
哈佛研究團隊將一隻清醒的老鼠放在環形跑台上跑動，同時在旁邊的螢幕上播放視覺刺激：直線掃過螢幕，再利用雙光子顯微鏡（two-photon microscopy）以及鈣離子顯示劑（calcium indicator GCaMP6S）來觀察老鼠上丘神經的活動。實驗顯示在上丘表層接收視覺刺激的細胞會對某方向的刺激反應較為強烈，與先前的研究相符。
不過，研究團隊卻有一個出乎意料的發現是水平方向鄰近的神經元產生對來自不同方向的刺激反應模式相似。這是一個非預期的結果，因為從視網膜傳入上丘的訊息並沒有攜帶任何方向的偏差。因此研究團隊考慮到幾個可能的原因，例如：移動的線條其寬度在老鼠眼中看起來不同造成的影響，或是實驗設計造成來自視覺皮質的訊號干擾上丘，不過在實驗後發現並非此兩者造成的結果。之後研究團隊也在對垂直方向的上丘神經元進行研究後發現與水平方向相似的結果，相鄰的細胞對於不同方向的刺激反應模式相似。經由 intrinsic imaging 繪製上丘內細胞對於不同方向刺激的圖譜，可以看到上丘靠近兩側的部分偏好水平方向的刺激，上丘偏中間的部分偏好垂直方向的刺激。接著，他們又使用可造成已知網膜拓樸地圖（retinotopic map）的圖形對上丘的投射域（projective field）和接收域（receptive field）進行觀察，發現上丘的方向分區較投射域粗略、相鄰方向分區的重複接收域很小，以及一方向分區偏好的方向為三十度視角內。
經由這個研究讓我們了解到老鼠上丘內神經元也有方向性分區，同群的細胞會偏好接受來自特定方向的視覺刺激。這樣的結果和老鼠的視覺皮質不同，反而與大型哺乳類的視覺皮質分區相似。目前尚並不清楚這樣的功能分區是怎麼產生的，或許與上丘內結構、接受細胞以及分區所負責的功能有關，且待之後結合行為研究去探索，讓我們更加了解這些分區的功能。
圖一為本次實驗所介紹的主要講究腦區以及其周邊神經元（a，b，c）。另外下圖為老鼠實驗的模型以及其數據結果（d，e）Feinberg, E. H., & Meister, M. (2015). Orientation columns in the mouse superior colliculus. Nature, 519(7542), 229-232. doi:10.1038/nature14103
撰稿 | 童柏雅
修訂 | 林偉強
參考資料：
1. Feinberg, E. H., & Meister, M. (2015). Orientation columns in the mouse superior colliculus. Nature, 519(7542), 229-232. doi:10.1038/nature14103
