大腦神經網路形成的複雜動力學是神經科學研究的一大挑戰，這些神經迴路中的動態在計算、認知上扮演重要角色，例如負責在環境中導航、記錄方位並計算空間訊息等功能。本篇研究證實果蠅腦內負責記錄頭部方向 (heading) 的神經迴路與動力學，透過光學方法記錄神經活性並以光遺傳學 (optogenetics) 技術控制此系統，成功佐證近三十年前所提出的環形吸引子 (ring attractor) 神經動力學模型[1]。
頭部方向的資訊必須是單一的 (動物無法一次朝向兩個方向) 、在缺乏感官訊息的情況下維持活性 (例如在黑暗中維持方向) 、並在能因應外界感官資訊而改變 (適應地景與移動速度等因子) 。過去了理論神經科學研究提出環形吸引子模型，神經元在此模型中排列成環狀、對應頭部方向的方位角度，環形排列的神經元能相互激發鄰近神經元的活性、透過抑制性神經元降低其他神經元的活性，此模型在沒有外界刺激的情況下能維持環形結構上的波型吸引子 (bump attractor) ，成功達成上述的頭部方向計算功能[2]。然而，真實神經系統中計算頭部方向的生理基礎仍不清楚。
近期研究發現果蠅腦中的E-PG神經細胞產生與頭部方向有關的活性[3]，這群神經元座落於果蠅腦中的環形結構ellipsoid body (EB) 。透過雙光子鈣離子顯影技術 (two-photon calcium imaging) 於活體果蠅腦內觀察神經活性，E-PG 神經群落中的活性分佈不僅因應視覺刺激的方位角調整，亦能夠在黑暗環境中維持原先的波型活性分佈。進一步了解此系統的神經動力學，研究團隊以光遺傳學方法刺激 E-PG 神經細胞，於神經細胞中表達 CsChrimson 視蛋白 (opsin) 後以雷射準確激活神經。結果發現受刺激的 E-PG 神經元活化並維持局部活性，而外圍未受刺激的細胞活性則逐漸降低，更重要地，刺激前位於他處的波型活性分佈並非消失，而是平移至局部受刺激的區域，反映此系統的單一性與連續的動態過程。
前述實驗證據支持環形吸引子模型的概念，但這些 E-PG 神經元所形成的迴路為何呢？研究團隊提出局部性與廣泛性連結模型，兩種連結模式相異的模型都能闡述環形吸引子的行為，但對於刺激強度的反應模式並不同，在刺激範圍與強度相空間中形成平移與跳躍式的參數相異。實驗測試支持局部連接模型，亦即促進性神經元只和鄰近細胞相連，而抑制性神經元則提供廣泛性的投射。
結合新穎的神經科學技術與扎實的理論基礎，本研究證實環形吸引子的神經基礎，有序排列的神經結構紀錄著果蠅的頭部方向，顯示真實系統中實現的抽象神經動力學模型。科學家相信神經迴路是適應性的演化結果，並期待在不同動物系統中尋找類似的模組。
圖片來源：http://goo.gl/6CdbsC
參考文獻：
- Kim SS, Rouault H, Druckmann S, Jayaraman V. Ring attractor dynamics in the Drosophila central brain. Science. 2017 May 26;356(6340):849-853. doi: 10.1126/science.aal4835.
- Chris Eliasmith. Attractor network. 2007. Scholarpedia, 2(10):1380. doi:10.4249/scholarpedia.1380
- Green J, Adachi A, Shah KK, Hirokawa JD, Magani PS, Maimon G. A neural circuit architecture for angular integration in Drosophila. Nature. 2017 Jun 1;546(7656):101-106. doi: 10.1038/nature22343.
撰文│陳 曦
審稿│呂昆霖
