過去十幾年在哺乳動物的大腦中發現了多種空間感知神經元細胞 [1]，其中，位置細胞（Place cells）的發現，奠定了海馬迴對「認知地圖（cognitive map）」建構的重要性 [2, 3]，就像腦中有一組內建的 GPS 系統能夠幫助我們在現實世界裡不迷失方向感。然而，大腦的 GPS 系統是否能夠感知其他生物位置，以應付自然界中複雜的生物結構？像是成群候鳥遷徙時必須時時感知同伴與自己的位置，確保不脫隊或是避免遭受掠食者攻擊。
2018 年發表於《Science》的一篇研究，以色列 Weizmann 科學研究所的神經學團隊利用埃及果蝠（Rousettus aegyptiacus）為研究對象（圖一）[4]，希望解決空間定位上兩個懸而未解的問題：一、社會化群居動物的大腦是如何感知空間中其他個體的位置；二、大腦的認知系統是否可以辨認出生物體與非生物體，也就是對兩者反應的神經電訊號及空間位置編碼是否不同？
針對第一個問題，研究團隊訓練一隻觀察蝙蝠（observer）與一隻示範蝙蝠（demonstrator），將牠們置於具有一個起始點 S 與兩個降落點 A 和 B 的立方體空間中進行實驗（圖二）。實驗設計是先由示範蝙蝠自起始點飛往降落點 A 或是 B 並返回起始點，再由觀察蝙蝠模仿與示範者相同的路徑飛行，與此同時，紀錄觀察蝙蝠在飛行路徑過程中海馬迴 CA1 區神經細胞的電訊號變化。分析了這些神經細胞的電訊號變化後，發現除了感知自我方位的典型位置細胞（Classical place-cells）外，尚有一群非典型位置細胞（Nonclassical place-cells）負責感知示範蝙蝠的空間位置。並根據先前研究，確認此次發現的非典型位置細胞是利用他物中心座標系統（allocentric coordinates）的位置細胞亞群（subgroup），遂稱之為「社交位置細胞（Social place-cells）」。
研究團隊接著設計了三組不同的實驗組來釐清第二個問題。第一實驗組與前述相同包含觀察蝙蝠與示範蝙蝠；第二實驗組是將示範蝙蝠換成帶有訊息的一顆橄欖球，觀察蝙蝠一樣需要模仿橄欖球投擲的相同路徑飛行；第三實驗組則是將示範蝙蝠換成未帶訊息的骰子，此時觀察蝙蝠停在起始點，不需模仿骰子丟擲的路徑飛行（圖三），並分別分析觀察蝙蝠的社交位置細胞在三組實驗中神經電訊號編碼的差異。結果出乎意料，有一小群社交位置細胞會對非生物體產生反應，在此另稱之為「物體位置細胞（Object place-cells）」。這些社交位置細胞對「同類」的空間位置編碼程度還是較「非生物體」更為精細與準確。研究團隊也發現編碼同類的社交位置細胞與非生物體的位置細胞分佈在CA1的不同區域：社交位置細胞主要分布在 CA1 的遠端邊界，而物體位置細胞則是近端與遠端都有。
神經電生理監測技術對於研究大腦的認知地圖是不可或缺的強力工具，得力於技術的進步，近年有越來越多與空間感知相關的神經細胞被發現。本篇的研究成果，將大腦的 GPS 認知系統定位從自我擴展到他物的層次，不論是生物或是非生物，都更符合真實環境的情況。
本篇發現的社交位置細胞也許在廣泛的社會行為中發生作用，像是群體導航、協同狩獵、學習模仿、社會等級的決定或求愛等，但也衍伸了其他有趣的問題，像是物種的「數量」如何表徵在認知地圖？社會結構的差異是否導致男性與女性大腦有不同的認知運作？
在大腦認知地圖建構的遺失環節慢慢被補上的同時，除了驚嘆大腦定位系統複雜卻精密協調的分工外，我們也不禁反思，為了釐清單一問題結構，在研究時常常會將許多變因排除，這些在實驗室簡約主義下得到的研究成果是否能反應現實中複雜環境下的大腦運作機制，還有待進一步證實 [5]。所幸的是，在前人紮實的研究基礎上，目前已有許多研究團隊開始朝向設計更複雜的實驗來模擬大腦神經細胞在真實環境下的認知運作，相信這個主題在不久的將來會有更多讓人興奮的發現，讓科學家們樂此不疲的持續研究。
註：空間定位根據參照系（reference frame） 的不同可分為兩種座標系統：「自我中心座標系統（egocentric coordinates）」，即以自我為中心來關注所處空間中事物位置。例如：出口在我的右前方約十公尺距離處，此座標系統會隨著自我的位置不同而改變；另一種是「他物中心座標系統（allocentric coordinates），利用空間中各事物的相對位置進行定位來建構出一個全域的認知地圖，座標是固定不變的。例如：台北車站郵局位於售票大廳售票口的東南方約五十公尺位置處。相較之下，後者對於在自然界大範圍空間生存的物種來說是較有效率的定位系統。
圖片說明： 圖一：本研究以埃及果蝠實驗對象，探討海馬迴中的位置細胞辨認空間中物體位置的認知機制。 圖二：示範蝙蝠（左）與觀察蝙蝠（右）實驗線結果顯示：海馬迴中 CA1 區的神經元能夠於大腦中表徵空間中同類的位置。 圖三：探討社交細胞對同類與非生物體的電訊號編碼差異，結果顯示社交位置細胞對空間中同類與非生物體的編碼方式具有差異。 圖片來源：Omer, D. B., Maimon, S. R., Las, L. & Ulanovsky, N. (2018). Social place-cells in the bat hippocampus. Science 359, 218-224, doi:10.1126/science.aao3474.
參考文獻：
- 海馬迴於維基百科之介紹
- Moser, M. B., Rowland, D. C. & Moser, E. I. (2015). Place cells, grid cells, and memory. Cold Spring Harb Perspect Biol 7, a021808, doi: 10.1101/cshperspect.a021808.
- Moser, E. I., Kropff, E. & Moser, M. B. (2008). Place cells, grid cells, and the brain’s spatial representation system. Annu Rev Neurosci 31, 69-89, doi:10.1146/annurev.neuro.31.061307.090723.
- Omer, D. B., Maimon, S. R., Las, L. & Ulanovsky, N. (2018). Social place-cells in the bat hippocampus. Science 359, 218-224, doi:10.1126/science.aao3474.
- 科學人雜誌 2015 年，第 155 期，01月號之《多功能的海馬迴？》
作者｜黃文彥
審稿｜黃子瑄
