世界上對於性染色體和性別決定機制的研究，大部分都是針對二倍體生物，像是常見的 XX/XY 和 ZW/ZZ 性別系統，植物也不例外，開花植物具有 XX/XY (或 ZW/ZZ)系統並可以直接調控性別分化，使其在二倍體生命階段開花發育。與動物和開花植物相反，苔蘚植物（例如地錢）和大多數藻類的性分化則發生在單倍體階段，在單倍體系統中，個體中只藉由一條性染色體即決定性別，雌性和雄性性染色體分別稱為 U 和 V，以強調與 X 和 Y (或 Z 和 W)染色體的區別。與二倍體系統相比，單倍體系統表現出獨特的遺傳和演化傾向。
在地錢的性染色體U上有一個轉錄因子BPCU，其作為性別決定因子Feminizer。而在V性染色體，也有一個BPCU的同源物 (homolog)—BPCV。作者將 BPCU 的基因片段插入僅攜帶 V染色體的雄性地錢中，發現此雄性地錢會表現出雄性到雌性的性別轉換現象， 因此科學家認為 BPCU 可能是誘導雌性性器官發育的條件之一。
接著科學家發現位於地錢體染色體上 FGMYB 的表達，會促進雌性的性別分化。在雄性中，則有 SUF，而 SUF 的功能則是抑制 FGMYB 的表達。在攜帶 BPCU 的雄性地錢，有減少 SUF 和增加 FGMYB 的現象，而 bpcU 和 bpcV 的突變體地錢與野生型雌性地錢相比，FGMYB表現減少和SUF 增加表現，並且科學家進行體外實驗，發現 BPCU 會與富含 SUF 啟動子的序列結合。這些實驗結果表明 BPCU 作為 U-linked Feminizer 能直接調控體染色體上的 FGMYB 和 SUF。
接著作者在單倍體條件下註1，生成了 bpcU 和 bpcV 突變體。在僅有 bpcU和 bpcV單倍體突變體的狀況下，都未能誘導野生型地錢性器官形成。於是科學家將 BPCU 或 BPCV 基因組片段插入 bpcU 和 bpcV 突變體並進行生殖誘導。然而，與 BPCV 互補的 bpcU 突變體發育出雄性性器官，而不是雌性性器官，作者提出這些結果可能表明 BPCU 和 BPCV 共享誘導性器官發育所需的功能。
另一方面，因為只有 BPCU 可以使地錢雌性化，所以科學家藉由分析了 BPCU 上的Feminizer 基因起源，來探討地錢位在演化樹上的位置。從分析中發現包括 BPCU 和BPCV 在內，七對古老的配子同源物已經存在於地錢性染色體上，並且表明其性別決定系統已誕生於 4 億多年前，也就是志留紀中期 (Mid-Silurian)，這是科學家們迄今為止已知的最古老的性別決定系統。
註1： 由於初始篩選所得到的 bpcU突變體是帶有 V染色體的非整倍體。
在雌性地錢中，BPCU不僅會促使性別分化，還會抑制體染色體上的SUF並使FGMYB不會受到SUF的抑制，因此可以進行表達並誘導地錢性器官朝雌發育。在中， BPCV其中一個功能是促使性別分化，而其並不會抑制SUF，因此SUF會抑制FGMYB，並且促使地錢朝雄性性器官發育。圖片來源：Iwasaki, M., Kajiwara, T., & Yamato, katsuyuki T. . (2021). Identification of the Sex-Determining Factor in the Liverwort Marchantia Polymorpha Reveals Unique Evolution of Sex Chromosomes in a Haploid System. Current Biology, 31(24). https://doi.org/https://doi.org/10.1016/j.cub.2021.10.023
參考文獻：
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2. Linde, A., Lagercrantz, U., & Cronberg, N. (2020). Evolutionary History of the Marchantia Polymorpha Complex. Plant Systematics and Evolution, 11. https://doi.org/https://doi.org/10.3389/fpls.2020.00829
3. 陸上植物の性分化：遺伝的頑健性と可塑性のメカニズム. (2022, March 31). KAKEN. https://kaken.nii.ac.jp/ja/grant/KAKENHI-PROJECT-17H07424/
撰文｜陳宜萱
審稿｜吳佳勳、王振宇
