生殖生理學 科學報導 遺傳學

植物界的亞當和夏娃—從地錢看最古老的性別分化

世界上對於性染色體和性別決定機制的研究,大部分都是針對二倍體生物,像是常見的 XX/XY 和 ZW/ZZ 性別系統,植物也不例外,開花植物具有 XX/XY (或 ZW/ZZ)系統並可以直接調控性別分化,使其在二倍體生命階段開花發育。與動物和開花植物相反,苔蘚植物(例如地錢)和大多數藻類的性分化則發生在單倍體階段,在單倍體系統中,個體中只藉由一條性染色體即決定性別,雌性和雄性性染色體分別稱為 U 和 V,以強調與 X 和 Y (或 Z 和 W)染色體的區別。與二倍體系統相比,單倍體系統表現出獨特的遺傳和演化傾向。

在地錢的性染色體U上有一個轉錄因子BPCU,其作為性別決定因子Feminizer。而在V性染色體,也有一個BPCU的同源物 (homolog)—BPCV。作者將 BPCU 的基因片段插入僅攜帶 V染色體的雄性地錢中,發現此雄性地錢會表現出雄性到雌性的性別轉換現象, 因此科學家認為 BPCU 可能是誘導雌性性器官發育的條件之一。

接著科學家發現位於地錢體染色體上 FGMYB 的表達,會促進雌性的性別分化。在雄性中,則有 SUF,而 SUF 的功能則是抑制 FGMYB 的表達。在攜帶 BPCU 的雄性地錢,有減少 SUF 和增加 FGMYB 的現象,而 bpcU bpcV 的突變體地錢與野生型雌性地錢相比,FGMYB表現減少和SUF 增加表現,並且科學家進行體外實驗,發現 BPCU 會與富含 SUF 啟動子的序列結合。這些實驗結果表明 BPCU 作為 U-linked Feminizer 能直接調控體染色體上的 FGMYB SUF

接著作者在單倍體條件下註1,生成了 bpcU bpcV 突變體。在僅有 bpcUbpcV單倍體突變體的狀況下,都未能誘導野生型地錢性器官形成。於是科學家將 BPCU BPCV 基因組片段插入 bpcU bpcV 突變體並進行生殖誘導。然而,與 BPCV 互補的 bpcU 突變體發育出雄性性器官,而不是雌性性器官,作者提出這些結果可能表明 BPCU BPCV 共享誘導性器官發育所需的功能。

另一方面,因為只有 BPCU 可以使地錢雌性化,所以科學家藉由分析了 BPCU 上的Feminizer 基因起源,來探討地錢位在演化樹上的位置。從分析中發現包括 BPCU BPCV 在內,七對古老的配子同源物已經存在於地錢性染色體上,並且表明其性別決定系統已誕生於 4 億多年前,也就是志留紀中期 (Mid-Silurian),這是科學家們迄今為止已知的最古老的性別決定系統。

註1: 由於初始篩選所得到的 bpcU突變體是帶有 V染色體的非整倍體。

在雌性地錢中,BPCU不僅會促使性別分化,還會抑制體染色體上的SUF並使FGMYB不會受到SUF的抑制,因此可以進行表達並誘導地錢性器官朝雌性發育。在雄性地錢中, BPCV其中一個功能是促使性別分化,而其並不會抑制SUF,因此SUF會抑制FGMYB,並且促使地錢朝雄性性器官發育。圖片來源:Iwasaki, M., Kajiwara, T., & Yamato, katsuyuki T. . (2021). Identification of the Sex-Determining Factor in the Liverwort Marchantia Polymorpha Reveals Unique Evolution of Sex Chromosomes in a Haploid System. Current Biology, 31(24). https://doi.org/https://doi.org/10.1016/j.cub.2021.10.023

 

參考文獻

1. Bowman, J. L. (2022). Chapter One – The Liverwort Marchantia Polymorpha, a Model for All Ages. ELSEVIER, 147, 1–32. https://doi.org/https://doi.org/10.1016/bs.ctdb.2021.12.009

2. Linde, A., Lagercrantz, U., & Cronberg, N. (2020). Evolutionary History of the Marchantia Polymorpha Complex. Plant Systematics and Evolution, 11. https://doi.org/https://doi.org/10.3389/fpls.2020.00829

3. 陸上植物の性分化:遺伝的頑健性と可塑性のメカニズム. (2022, March 31). KAKEN. https://kaken.nii.ac.jp/ja/grant/KAKENHI-PROJECT-17H07424/

 

撰文|陳宜萱
審稿|吳佳勳、王振宇

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陳 宜萱

陳 宜萱

大家好,我的名字是陳宜萱,因為想要了解更多生命科學裡其他不同的領域,所以就想加入這個社團。我平常很喜歡看小說和影集,不管是美劇、陸劇、西班牙劇和韓劇,甚至一些選秀節目,我都有在看, 所以不用擔心跟我聊天沒有話題

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