生態與演化 科學報導

開花植物的內建優勢與生殖韌性,不怕世界的男性全滅亡

大部分的開花植物為雌雄同體的個體,而為了防止近親交配且提升基因重組的機會,時常可觀察到自交不親合 (Self incompatibility)或從雌雄同體單向演化為雌雄異體。然而,過去有一派學者認為,演化成繁殖門檻相對高的雌雄異體植物,有導致物種滅亡的風險。但近期的數據指出,雌雄異株的演化形態,不但沒有讓這類開花植物走向滅絕的趨勢,反而促進物種分化 [1]。儘管如此,這項發現仍無法說明,為何在開花植物中,相對少數且繁殖較不易的雌雄異體植物不會走向滅亡的結局?

開花植物的生殖型態與生殖演化方向

開花植物的生殖型態與生殖演化方向
圖片來源: 自繪
參考資料: https://en.wikipedia.org/wiki/Plant_reproductive_morphology

其中,有學者提出反向生殖演化的假說,他們認為雌雄異株的植物有能力反向演化為雌雄同株的植物,以確保植物在不利的狀況下,仍然能夠產生源源不絕的後代,然而這項假設一直沒有被直接性的證據證實。2021 年在瑞士洛桑大學的研究團隊於 Current Biology 發表的研究,透過實驗直接驗證了這項假說。團隊選擇利用雌雄花有明顯形態差異的植物 Mercurialis annua 作為實驗對象,並將此植株種植於獨立且封閉的場域中,讓植株在不受任何外力干擾下,能藉由自然風授粉。

圖片說明: Mercurialis annua 雌雄異株的雄花 (A) 與雌花 (B),以及雌雄同株 (C) 的個體長相。黃箭頭代表雄花,而藍箭頭代表雌花。
圖片來源: https://doi.org/10.1016/j.cub.2020.12.028

在實驗的場域中,總共有三組對照組與三組實驗組,而實驗組第一子代 (G1) 的雄性個體會被全部被移除。此時,或許你會疑惑沒有雄性個體的群體,如何持續產生後代?這裡要介紹一項普遍發生於雌雄異株植物中的現象-不穩定性狀表達,又稱性狀洩漏 (Inconstant / Leaky Sex Expression),意旨少數雌性/雄性個體在演化的過渡時期,未能完全轉變性狀,而殘留少數的異性花 [2]。因此在這項條件被成立下,實驗組的第一子代,雖然沒有任何雄性個體,但因為性狀洩漏而擁有少數雄性花的雌性個體,仍然能夠提供花粉協助母群體產生後代。

經歷三年的觀察,團隊發現在繁殖到第三子代時,實驗組中擁有雄性性狀的雌性個體,會比對照組中的雌性個體開出更多的雄性花,而且族群中雌雄同體的性狀比例逐漸增加。團隊認為這短期、快速的性狀比例改變,不僅是因為在無雄性個體的環境下,實驗組中的雌性個體會被動的強化原有的雄性性狀,也是因為擁有雄性性狀的雌性個體會有較高的適存度 (Fitness),有能力持續地將這項優勢傳承至下一代。此外團隊也利用分子標定的方式 [3],觀察到實驗組中擁有雄性花的雌性個體,無論是在第一子代或到了第四子代,群體皆會傾向自交授粉 (Self-fertilization),以利於生育力保證。

接著團隊好奇,若將雄性個體放回到第四代的實驗組中,是否會讓擁有雄性性狀的雌性個體在繁殖競爭中失去優勢? 而結果顯示,第五子代的性別比不但沒有恢復到 1:1的趨勢,而且他們還發現,當第四代的雌性個體擁有越多雄性花時,其下一子代會產生越少雄性後代。團隊認為這結果也更加證實,當個體逐漸轉變為雌雄同體的形態時,無論是否有單一性狀加入到群體中,個體皆會偏好以自交的生殖方式,來確保群體能持續的繁衍至下一代。

總結來說,這是首篇透過實驗場域驗證開花植物中反向生殖演化假說的研究,打破了植物只會從雌雄同體演化為雌雄異體的認知,也同時強調性狀洩漏現象,在開花植物生殖演化策略中的意義與重要性。此外這些證據也更加說明,為何雌雄異體的植物不會趨向滅絕的原因,推翻滅絕假說。從這篇報導讓我們瞭解植物生殖演化的可塑性,也能讓其他領域的科學家們,在推測不同物種的生殖演化策略時,有更多發展的空間。

本篇研究成果的概要
圖片來源:根據原始圖片重製
參考來源: https://doi.org/10.1016/j.cub.2020.12.028

參考文獻:

[1] Käfer, J., de Boer, H. J., Mousset, S., Kool, A., Dufay, M., & Marais, G. A. (2014). Dioecy is associated with higher diversification rates in flowering plants. Journal of evolutionary biology, 27(7), 1478–1490. https://doi.org/10.1111/jeb.12385

[2] Cossard, G. G., & Pannell, J. R. (2019). A functional decomposition of sex inconstancy in the dioecious, colonizing plant Mercurialis annua. American journal of botany, 106(5), 722–732. https://doi.org/10.1002/ajb2.1277

[3] Machado, A.P., Pannell, J.R. & Tonnabel, J. Development and characterization of microsatellite markers for diploid populations of the wind-pollinated herb Mercurialis annua . BMC Res Notes 10, 386 (2017). https://doi.org/10.1186/s13104-017-2700-z

撰文|詹宇雯

審稿|吳佳勳、王振宇

About the author

詹 宇雯

詹 宇雯

畢業於成功大學生命科學系,過去主要研究的領域為植物分子生物學,探討植物與微生物交互作用的關係。目前準備踏入一個新領域,結合繪圖與科學專業,希望未來能利用動態影像與視覺設計的方式,幫助科學資訊的傳播與跨領域的交流。

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