大部分的開花植物為雌雄同體的個體，而為了防止近親交配且提升基因重組的機會，時常可觀察到自交不親合 (Self incompatibility)或從雌雄同體單向演化為雌雄異體。然而，過去有一派學者認為，演化成繁殖門檻相對高的雌雄異體植物，有導致物種滅亡的風險。但近期的數據指出，雌雄異株的演化形態，不但沒有讓這類開花植物走向滅絕的趨勢，反而促進物種分化 [1]。儘管如此，這項發現仍無法說明，為何在開花植物中，相對少數且繁殖較不易的雌雄異體植物不會走向滅亡的結局？
開花植物的生殖型態與生殖演化方向
圖片來源: 自繪
參考資料: https://en.wikipedia.org/wiki/Plant_reproductive_morphology
其中，有學者提出反向生殖演化的假說，他們認為雌雄異株的植物有能力反向演化為雌雄同株的植物，以確保植物在不利的狀況下，仍然能夠產生源源不絕的後代，然而這項假設一直沒有被直接性的證據證實。2021 年在瑞士洛桑大學的研究團隊於 Current Biology 發表的研究，透過實驗直接驗證了這項假說。團隊選擇利用雌雄花有明顯形態差異的植物 Mercurialis annua 作為實驗對象，並將此植株種植於獨立且封閉的場域中，讓植株在不受任何外力干擾下，能藉由自然風授粉。
圖片說明: Mercurialis annua 雌雄異株的雄花 (A) 與雌花 (B)，以及雌雄同株 (C) 的個體長相。黃箭頭代表雄花，而藍箭頭代表雌花。
圖片來源: https://doi.org/10.1016/j.cub.2020.12.028
在實驗的場域中，總共有三組對照組與三組實驗組，而實驗組第一子代 (G1) 的雄性個體會被全部被移除。此時，或許你會疑惑沒有雄性個體的群體，如何持續產生後代？這裡要介紹一項普遍發生於雌雄異株植物中的現象-不穩定性狀表達，又稱性狀洩漏 (Inconstant / Leaky Sex Expression)，意旨少數雌性/雄性個體在演化的過渡時期，未能完全轉變性狀，而殘留少數的異性花 [2]。因此在這項條件被成立下，實驗組的第一子代，雖然沒有任何雄性個體，但因為性狀洩漏而擁有少數雄性花的雌性個體，仍然能夠提供花粉協助母群體產生後代。
經歷三年的觀察，團隊發現在繁殖到第三子代時，實驗組中擁有雄性性狀的雌性個體，會比對照組中的雌性個體開出更多的雄性花，而且族群中雌雄同體的性狀比例逐漸增加。團隊認為這短期、快速的性狀比例改變，不僅是因為在無雄性個體的環境下，實驗組中的雌性個體會被動的強化原有的雄性性狀，也是因為擁有雄性性狀的雌性個體會有較高的適存度 (Fitness)，有能力持續地將這項優勢傳承至下一代。此外團隊也利用分子標定的方式 [3]，觀察到實驗組中擁有雄性花的雌性個體，無論是在第一子代或到了第四子代，群體皆會傾向自交授粉 (Self-fertilization)，以利於生育力保證。
接著團隊好奇，若將雄性個體放回到第四代的實驗組中，是否會讓擁有雄性性狀的雌性個體在繁殖競爭中失去優勢？ 而結果顯示，第五子代的性別比不但沒有恢復到 1:1的趨勢，而且他們還發現，當第四代的雌性個體擁有越多雄性花時，其下一子代會產生越少雄性後代。團隊認為這結果也更加證實，當個體逐漸轉變為雌雄同體的形態時，無論是否有單一性狀加入到群體中，個體皆會偏好以自交的生殖方式，來確保群體能持續的繁衍至下一代。
總結來說，這是首篇透過實驗場域驗證開花植物中反向生殖演化假說的研究，打破了植物只會從雌雄同體演化為雌雄異體的認知，也同時強調性狀洩漏現象，在開花植物生殖演化策略中的意義與重要性。此外這些證據也更加說明，為何雌雄異體的植物不會趨向滅絕的原因，推翻滅絕假說。從這篇報導讓我們瞭解植物生殖演化的可塑性，也能讓其他領域的科學家們，在推測不同物種的生殖演化策略時，有更多發展的空間。
本篇研究成果的概要
圖片來源：根據原始圖片重製
參考來源: https://doi.org/10.1016/j.cub.2020.12.028
參考文獻：
[1] Käfer, J., de Boer, H. J., Mousset, S., Kool, A., Dufay, M., & Marais, G. A. (2014). Dioecy is associated with higher diversification rates in flowering plants. Journal of evolutionary biology, 27(7), 1478–1490. https://doi.org/10.1111/jeb.12385
[2] Cossard, G. G., & Pannell, J. R. (2019). A functional decomposition of sex inconstancy in the dioecious, colonizing plant Mercurialis annua. American journal of botany, 106(5), 722–732. https://doi.org/10.1002/ajb2.1277
[3] Machado, A.P., Pannell, J.R. & Tonnabel, J. Development and characterization of microsatellite markers for diploid populations of the wind-pollinated herb Mercurialis annua . BMC Res Notes 10, 386 (2017). https://doi.org/10.1186/s13104-017-2700-z
撰文｜詹宇雯
審稿｜吳佳勳、王振宇
