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神經科學中的物理:感官適應形成臨界現象

近年來,神經科學與物理研究的跨領域合作蓬勃發展。除了協助觀察結構的光學方法與測量活性的電極技術以外,物理學的理論端也提供更系統性、普適性的切入點[1]。神經系統的自組織臨界性(self-organized criticality)便是重要的假說之一,不少實驗結果顯示神經系統的活性位在相變化的臨界點[2,3] 。這類似與我們相對熟悉的氣-液相變過程,臨界參數兩側的物理特性不同,例如網路中的神經元連結強度較小時產生獨立的自發放電,而連結增強時生成同步化反應。根據統計熱力學的理論,此參數附近時的臨界行為可能最佳化系統的訊息傳輸效率[4]。然而,複雜的神經系統如何「自組織」、自發性地將系統維持在臨界點則依然未能夠解釋。

本篇研究透過多通道電極˙(multiple electrode array)記錄烏龜視皮脂中的神經群體放電行為,試圖了解視覺系統對刺激的適應過程如何形塑自組織臨界性。為量化及分析臨界特性,由紀錄的神經活性定義神經雪崩模式(neuronal avalanche),亦即在一定時間與空間(來自不同電擊的訊號)內的神經群體放電。理論上系統處在臨界點時,這些放電事件的間隔、大小分佈是無尺度(scale invariant)而必須由冪次定律(power law)描述[2,5]。實驗結果顯示,視皮脂的神經雪崩行為確實遵守冪次定律(資料點在log-log對數座標中呈現直線),而在引起劇烈反應的視覺刺激起始時偏離此分佈。隨著系統適應於視覺刺激,儘管持續給予刺激,神經活性隨時間又逐漸回到原先的冪次分佈,顯示自組織的臨界特性。進一步,本文提出簡單的模型,考慮具備神經突觸的短期可塑性(short-term synaptic plasticity)的神經網路,便成功重現前述實驗觀察的自組織臨界性。此簡易的模擬系統不僅能準確重現冪次定律中的臨界指數(亦即對數座標中的斜率),也正確地模擬出實驗觀察到的神經雪崩之時間與空間分佈,支持了神經適應性對神經系統自組織臨界性的重要性。

簡短的《Nature Letter》提供明確的實驗結果與簡單的模型,顯示複雜神經系統中的自組織臨界性可能源自相對簡單的突觸生理、感官適應,也暗示著為什麼此現象逐漸被認為是神經系統中普遍的特性。進一步思考,此研究事實上並未證實自組織的神經機制,更廣泛調控神經系統的神經調和物質、神經傳導物質或甚至神經膠細胞(glia cells)都是未來研究的課題,而這類自組織臨界性實際上對神經系統的運算功能、活體生物行為的貢獻想必也需要持續的研究。

此圖為研究設計概念及記錄刺激方法,透過特定的運算方式將記錄到的變化數據化。Shew, W. L., Clawson, W. P., Pobst, J., Karimipanah, Y., Wright, N. C., & Wessel, R. (2015). Adaptation to sensory input tunes visual cortex to criticality. Nature Physics, 11(8), 659-663. doi:10.1038/nphys3370

撰稿 | 陳曦

修訂 | 林偉強

參考資料:

  1. John Beggs. (2015, June 1). Can There Be a Physics of the Brain? Retrieved from https://journals.aps.org/prl/edannounce/10.1103/PhysRevLett.114.220001
  2. Beggs, J. M., & Plenz, D. (2003). Neuronal avalanches in neocortical circuits. J Neurosci, 23(35), 11167-11177. DOI: https://doi.org/10.1523/JNEUROSCI.23-35-11167.2003
  3. Levina, A., Herrmann, J. M., & Geisel, T. (2007). Dynamical synapses causing self-organized criticality in neural networks. Nature Physics3(12), 857-860. doi:10.1038/nphys758
  4. Shew, W. L., & Plenz, D. (2012). The Functional Benefits of Criticality in the Cortex. The Neuroscientist19(1), 88-100. doi:10.1177/1073858412445487
  5. Beggs, J. M., & Timme, N. (2012). Being Critical of Criticality in the Brain. Frontiers in Physiology3. doi:10.3389/fphys.2012.00163
  6. Shew, W. L., Clawson, W. P., Pobst, J., Karimipanah, Y., Wright, N. C., & Wessel, R. (2015). Adaptation to sensory input tunes visual cortex to criticality. Nature Physics11(8), 659-663. doi:10.1038/nphys3370

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