追擊、撲上、再給予獵物致命的一咬——從鯊魚、鱷魚、到獵豹，有顎脊椎動物的成功要感謝下顎骨的演化和令人嘆為觀止的狩獵技術，但是這些動物的大腦是如何控制獵食行為的呢？利用光遺傳學、化學遺傳學、和小鼠獵食的動物行為實驗，De Araujo 研究團隊找出了控制頸部和下顎肌肉的神經迴路，更點出杏仁核的中央核（central nucleus of the amygdala，CeA）為脊椎動物狩獵行為的綜合控制中心。
CeA 是杏仁核的主要輸出結構，擁有許多神經元投射至腦幹的前運動迴路，並且會在獵食的時候被激活。因此，De Araujo 研究團隊利用逆轉錄病毒載體注射和光遺傳學技術，選擇性地刺激小鼠的 CeA 裡的 GABA 神經元，發現位於臉頰的嚼肌（masseter）和肩頸部的斜方肌（trapezius）會同時地被激活，使得本來只是在籠子裡當路人的小鼠撲上眼前不能吃的物體，將物體用前腳抓住並放在嘴裡咬，當雷射停止時才莫名其妙地住手；如果籠子中有蟋蟀獵物的話，刺激 CeA 則會增加小鼠獵食蟋蟀的效率。
影片說明：雷射光還沒打開時，小鼠對不能吃的人工獵物（機器昆蟲）興趣缺缺；當雷射光打開、刺激杏仁核的中央核時，小鼠立刻撲上並咬住人工獵物，就好像貨真價實的獵食行為。利用興奮性的 DREADD 刺激同一個腦區有相同的效果。(Han et al., 2017)
化學遺傳學與光遺傳學的實驗結果符合，當 CeA 裡的 GABA 神經元受到興奮性的 DREADD（Designer Receptors Exclusively Activated by Designer Drugs） 刺激時，會增加小鼠獵食蟋蟀的效率，也會大大地增加攻擊人工獵物的機率；而抑制性的 DREADD 則會引起相反的效果，使小鼠原本只需 15 秒，變成平均要 5 分鐘才抓得到獵物。CeA 的激活不會導致小鼠攻擊同類，也不會增加食慾或焦慮行為，因此推測這個腦區選擇性地控制獵食行為。
De Araujo 研究團隊接下來找出由 CeA 投射並控制獵食行為的神經迴路，發現 CeA 的 GABA 神經元藉由抑制腦幹的小細胞網狀結構（parvocellular reticular formation，PCRt）的抑制性神經元，進而解除對於 PCRt 投射至的下顎和頸部的運動神經元的抑制。選擇性地刺激 CeA -> PCRt 路徑會引起「虛擬的進食行為」：本來在活動的小鼠會一屁股坐下來，前腳一直往嘴裡送，開始大嚼空氣。相反地，當 PCRt 受到刺激時，小鼠的狩獵能力沒有受到影響，但是對於到手的蟋蟀就是咬不下口，顯示這條神經迴路控制給予獵物致命一咬的行為。
另外一群位於 CeA 的 GABA 神經元投射至中腦導水管周邊灰質（periaqueductal gray，PAG），藉由抑制 PAG 的興奮性麩胺酸（glutamate）神經元，而影響下游的中腦運動中樞。刺激 CeA -> PAG 路徑可以增加小鼠追擊獵物的速度和效率，而直接刺激 PAG 的麩胺酸神經元則會降低效率，顯示這條神經迴路控制追逐和攻擊獵物的行動。
圖片說明：A-C 為左右兩側 PCRt 和 PAG 都被裝上雷射光纖的小鼠，當這兩條神經路徑被刺激時，小鼠會追逐並攻擊人工獵物。D-G 為小鼠的動態熱圖，雖然 CeA -> PAG 路徑被刺激會增加小鼠追逐人工獵物的行為，只有同時刺激 CeA -> PAG 和 CeA -> PCRt 才會引起完整的攻擊獵物的行為。 (Han et al., 2017)
這篇論文指出兩條源自杏仁核、可以被分離的神經迴路：CeA -> PAG 控制對於獵物的追擊，而 CeA -> PCRt 控制對於獵物的致命一咬，脊椎動物的獵食行為需要這兩條迴路的同時激活和合作。杏仁核除了下游輸出至運動中樞，上游的輸入包括皮質的嗅覺區，因此在解剖位置上可以將與獵物相關的感官訊息傳送到前運動迴路。由於無顎的八目鰻缺乏像我們一樣明顯分區的杏仁核構造，作者推測有顎脊椎動物的出現應該伴隨著杏仁核系統的重構呢！
圖片說明：源自杏仁核的中央核的控制獵食行為的兩條神經迴路，CeA -> PAG 投射至中腦運動中樞，控制脊髓的迴路和追逐獵物的行為，而 CeA -> PCRt 投射至腦幹的小細胞網狀結構，影響臉部和頸部肌肉的前運動迴路，控制給予獵物致命一咬的行為。 (Han et al., 2017)
參考文獻：
1. Han, W., Tellez, L. A., Rangel, M. J., Jr., Motta, S. C., Zhang, X., Perez, I. O., . . . de Araujo, I. E. (2017). Integrated Control of Predatory Hunting by the Central Nucleus of the Amygdala. Cell, 168(1-2), 311-324 e318. doi:10.1016/j.cell.2016.12.027
